Vaisiakūnio sudėtinės dalys
Kepurėlė. Kepurėlė yra svarbiausia vaisiakūnio dalis. Ji būna pusiau apvali, plokščia, įdubusi, iškili, vėduoklės, varpelio, skėčio ir kitokios formos (3 pav.), o dydis dar labiau įvairuoja: vienų rūšių ji vos įžiūrima, kitų - net keliasdešimt centimetrų skersmens.
Kepurėlės paviršius padengtas luobele. Kai kurių rūšių ji jra daugiasluoksnė, sudaryta iš labai susipynusių, dažniausiai spalvotų, įvairaus diametro ir formos hifų. Viršutinis jos sluoksnis būna lygus, plaušuotas, žvynuotas, taškuotas, raukšlėtas, aksomiškas, higrofaninis (kai sudrėkęs kepurėlės paviršius patamsėja), vagotas, suaižėjęs arba sutrūkinėjęs, kartais gleivėtas. Spalvotos medžiagos (pigmentai), esančios luobelės hifuose, tirpsta vandenyje, todėl lietus jas kartais išplauna ir kepurėlė atrodo išblukusi. Luobelės struktūra, klasifikuojant agarikiečius, yra vienas iš svarbiausių požymių.
3 pav. Kepurėlių formos:
1 - kiaušiniška, 2 - apvali, 3 - pusiau apvali, 4 - paplokščia, 5 - iškili, 6 - varpeliška, 7-8 - kūgiška, 9 - iškili su buku gūbreliu, 10 - iškili su smailu gūbreliu, 11 - įdubusi su gūbreliu, 12 - įdubusi, 13 - giliai įdubusi, 14 - vėduokliška
Trama. Trama, kartais vadinama mėsa, yra vaisiakūnio sterilioji, nevaisingoji dalis. Tramos sluoksnis yra po luobele. Jis sudarytas iš įvairaus skersmens plonasienių ir storasienių, standžiau arba puriau susipynusių sterilių hifų. Pagal hifų susipynimą trama gali būti minkšta, kieta, trapi, tampri, kamštiška arba puri, sausa arba sultinga. Atskirų rūšių trama skiriasi spalva, konsistencija, kvapu ir skoniu. Pagal specifinį kvapą nesunkiai galima atpažinti jaunabudžių (Hebeloma), plaušabudžių (Inocybe), miltagrybių (Clitopilus), poniabudžių (Phallus) ir kai kurių kitų genčių grybus. Po vieną kitą rūšį gentyje trama atskiriama iš kartaus, deginančio skonio.
Tramos sluoksnis yra ir kote. Jis esti po dengiamuoju audiniu, koto vidurinėje dalyje. Kai kurių agarikiečių kepurėlę, o kartais ir kotą perpjovus ar perlaužus, trama keičia spalvą, pavyzdžiui, šilbaravykio (Gyroporus cyanescens) pamėlynuoja, miškinio pievagrybio (Agaricus silvaticus) paraudonuoja ir t.t.
Kartais pagal tramos skonį mėginama atskirti valgomuosius grybus nuo nevalgomųjų. Tačiau taip skirstyti pavojinga. Pavyzdžiui, musmirės yra apysaldžios ir malonaus skonio, bet labai nuodingos (žalsvoji - Amanita phalloides, smailakepurė - Amanita virosa - mirtinai), o kartūs piengrybiai, umėdės ir kiti grybai nuvirinti praranda deginantį skonį ir yra valgomi.
Himenoforas. Himenoforas - svarbiausia kepurėlės dalis. Jo paviršiuje yra vaisinis sluoksnis, gaminantis sporas. Tai būdinga daugumai papėdgrybių ir aukšliagrybių. Jis sudarytas iš lakštelių, vamzdelių, dyglių, raukšlių, spenelių, karpučių arba visai lygus (4 pav.).
Kepurėtbudinių grybų himenoforas yra tipingiausias iš visų grybų ir pasiekęs tobuliausią išsivystymo laipsnį. Jo yra trys pagrindiniai tipai: lakštelinis, vamzdelinis ir dyglinis.
Lakštelinio himenoforo lakšteliai spinduliškai eina nuo centrinės kepurėlės dalies link kraštų, pavyzdžiui, piengrybių, ūmėdžių, baltikų ir kt. Su tokiu himenoforu yra daugiau kaip 7000 rūšių grybų ir jie vadinami lakštabudiniais.
Lakštelių storesnis kraštas tvirtai suaugęs su trama, o plonesnis yra laisvas. Plačiuoju galu jie priaugę prie koto arba nesiekia jo, o nusmailėjusiu priaugę kepurėlės pakraštyje. Tarp lakštelių dar yra lakšteliukai. Priešingai lakšteliams, jie prasideda kepurėlės pakraštyje ir eina link jo centro, tačiau koto nepasiekia (5 pav.). Jų kiekis ir ilgis atskirų grybų rūšių labai nevienodas.
Įvairių grybų rūšių lakštelių laisvas kraštas skiriasi konfigūracija, spalva, tankiu ir suaugimo su kotu būdu. Vienų rūšių šis kraštas būna lygus, kitų - dantytas, iškarpytas, gruoblėtas arba taškuotas (6 pav.), kartais kitokios spalvos negu pats lakštelis.
4 pav. Himenoforo tipai:
1 - lakštelinis (a - piktoji ūmėdė ir baltoji kiškiabudė), 2 - vamzdelinis (b - tikrinis baravykas), 3 - dyglinis (c - raukšlėtasis dyglutis), 4 - lygus, šakelių paviršiuje (lipnusis tampriagrybis), 5 - raukšlinis (paprastasis trimitėlis)
Pagal priaugimą prie koto skiriami tokio tipo lakšteliai: (7 pav.) laisvi - priaugę tik prie tramos, bet koto nesiekia; prisegtiniai - priaugę prie koto tik plačiojo galo viršutiniu kampu; priaugtiniai - priaugę prie koto visu plačiuoju galu; pabarzdiniai - priaugę plačiojo galo viršutine dalimi, o apačioje yra išpjova; pusiaunuaugtiniai - plačiuoju galu kotu šiek tiek nuaugę žemyn; snapeliniai - priaugę prie koto plačiuoju, snapelio formos nusmailėjusiu galu; įlenktiniai - plačiojo galo apatinėje dalyje yra įlinkimas, o likusi dalis suaugusi su kotu; nuaugtiniai - plačiuoju galu kotu gerokai nuaugę žemyn; kylantys arba tolinuaugtiniai - plačiuoju galu toli nuaugę kotu žemyn. Lakštelių tipas yra svarbus požymis, skirstant grybus į gentis ir rūšis.
5 pav. Lakšteliukų tipai:
1 - po vieną lakštetiuką, 2 - po 2-3 lakšteliukus, 3 - po 5-7 lakšteliukus, 4 - lakšteliuko rudimentas, 5 - be lakšteliukų
6 pav. Lakštelių pakraštėlis:
1 - lygus, 2 - dantytas, 3 - vingiuotas, 4 - piūkliškas, 5 - spurguotas, 6 - taškuotas
7 pav. Lakštelių prie koto priaugimo tipai:
1 - laisvi, 2 - prisegtiniai, 3 - priaugtiniai, 4 - pabarzdiniai, 5 - apykakliniai, 6 - snapeliniai, 7 - įlenktiniai, 8 - pusiau nuaugtiniai, 9 - nuaugtiniai, 10 - kylantys
8 pav. Lakštelio skersinis pjūvis:
p - papėdės, pf - parafizės, ch - cheilocistidės, pl - pleurocistidės, ps - papėdsporės, t - trama
9 pav. Lakštelio tramos sandara:
a - taisyklinga, b - netaisyklinga, c - bilateralinė (dvišalė), d - inversinė (atvirkštinė)
Skersiniame pjūvyje gerai matyti, kad abu lakštelio šonus dengia vaisinis sluoksnis - himenis, o viduje yra plonas tramos sluoksnis (8 pav.). Lakštelių tramos sandara turi didelę reikšmę, skirstant lakštabudinius grybus į šeimas ir gentis. Išskiriami keturi jos tipai (9 pav.) : taisyklinga - tramos sluoksnio hifai eina lygiagrečiai išilgine lakštelio kryptimi, pavyzdziui, žvynabudžių (Lepiota); netaisyklinga - tramos sluoksnio hifai netaisyklingai susipynę, kaip stuobriagrybių (Lentinus); bilateralinė (dvišalė) trama sudaryta iš siauro, lygiagrečiai išsidėsčiusio centrinio sluoksnio ir dviejų platesnių, į abu šonus priešingomis kryptimis įstrižai einančių hifų sluoksnelių, pavyzdžiui, musmirių (Amanita), guočių (Hygrophorus), baravykinių ĮBoletaceae); inversinė (atvirkštinė) - nuo bilateralinės tramos skiriasi priešinga šoninių hifų išsidėstymo kryptimi, kaip musmirėlių (Volvariaella), skydabudžių (Pluteus).
Vamzdelinis himenoforas (4 pav., 2) sudarytas iš daugybės smulkių, ilgesnių arba trumpesnių, statmeniškų tramos sluoksniui, glaudžiai šonais suaugusių vamzdelių, pavyzdžiui, baravyko, lepšės, raudonviršio. Atskirų grybų rūšių vamzdeliai skiriasi ne tik dydžiu, spalva, bet ir forma. Jie būna apvalūs, kampuoti arba visai netaisyklingi, o jų porų (angelių) pakraščiai - lygūs, dantyti, karpyti. Vamzdelių vidus padengtas himeniu (10 pav.). Vamzdelinis himenoforas dažniausiai priaugęs prie koto.
Kai kurių papėdgrybių himenoforas sudarytas iš minkštų, trapių, nusmailėjusių, lengvai nusitrinančių dyglelių. Toks himenoforas vadinamas dygliniu, o patys grybai - dyglutiniais (Hydnaceae). Kai kurie jų priskiriami kepurėtiesiems grybams, nes vaisiakūniai yra su kepurėle ir kotu, pavyzdžiui, čerpėtojo dyglučio (Sarcodon imbricatus).
10 pav. Vamzdelio skersinis pjūvis:
p - papėdės, ps - papėdsporės, pf - parafizės, t - trama
Himenoforo tipai turi didelę taksonominę reikšmę, klasifikuojant aukšliagrybius ir papėdgrybius.
Himenis. Himenoforo paviršius padengtas vaisiniu sluoksniu - himeniu. Himenyje užauga ir subręsta sporos, todėl jis yra svarbiausia vaisiakūnio dalis.
Himenis sudarytas statmenai iš himenoforo išaugusių vaisinių ląstelių - aukšlių, arba askų, ir papėdžių, arba bazidžių, sluoksnio. Šiame sluoksnyje aptinkama ir sterilių elementų - cistidžių ir parafizių. Tai iš himenoforo kilusios be branduolių ląstelės. Parafizės yra aukšlių ar papėdžių formos, tik plonesnės ir ilgesnės, kartais net išsišakojusios. Cistidės, kaip aukšliai, papėdės ir parafizės, dažniausiai yra vienaląstės, retai daugialąstės. Jos labai skiriasi dydžiu, spalva, sienelių storumu, forma (11 pav.). Pavyzdžiui, agarikiečių jos dažniausiai būna verpstiškos. Kartais jų viršūnėse išsiskiria šviesesnės spalvos kristalinės arba amorfinės medžiagos, kurios būna išsikišusios iš himenoforo ir gerai matomos net paprasta akimi. Tokių cistidžių viršūnės dažniausiai esti lyg kristalinės (plaušabudės, jaunabudės).
Priklausomai nuo cistidžių vietos himenyje arba aplamai vaisiakūnyje jos vadinamos: pleurocistidėmis - randamos lakštelio šonuose, cheilocistidėmis - lakštelių pakraščiuose, kaulocistidėmis - koto paviršiuje, dermatocistidėmis - kepurėlės paviršiuje ir t.t. Cistidžių paskirtis ne visiškai aiški. Dažniausiai jos išskiria skysčio lašus ir apsaugo lakštelius nuo išdžiūvimo. Todėl vieni mikologai jas lygina su aukštesniųjų augalų liaukomis, išskiriančiomis lašais medžiagų apykaitos produktus, o kiti mano, kad jos, įsiterpusios tarp papėdžių, sutvirtina himenio sluoksnį ir atlieka daugiau mechanines funkcijas. Cistidės yra labai svarbios, apibūdinant, skirstant grybus į šeimas, gentis bei nustatant rūšis.
11 pav. Cistidžių formos:
1 - gleocistidės, 2 - leptocistidės, 3 - makrocistidės, 4 - lamprocistidės, 5 - chrizocistidės, 6 - pirštiškosios cistidės; 7 - akantofizės, 8 - dendrofizės, 9 - pseudocistidė (a)
Sporos Tai mažyčiai vienaląsčiai, kartais daugialąsčiai kūneliai. Sporos labai svarbios, klasifikuojant grybus į klases, eiles, šeimas, gentis ir rūšis.
Pavienės sporos yra nuo kelių iki keliolikos ar net keliasdešimt tūkstantųjų milimetro dalių dydžio, matomos pro mikroskopą. Jų dydis matuojamas mikronais. Rudenį kupetomis augančių kelmučių kepurėlės kartais būna lyg miltuotos. Tai išbyrėjusios kelmučių sporos. Sporų atspaudus galima pasigaminti ir patiems. Paimama subrendusi lakštabudinio ar skylėtbudinio grybo kepurėlė ir lakšteliais arba vamzdeliais į apačią pavožiama ant balto popieriaus lapo. Kad būtų gražesni atspaudai, kepurėlė apdengiama stikliniu indu. Po 2-6 valandų matyti išbyrėjusių sporų masė, tarsi lakštelių atspaudas (12 pav.). Sporų atspaudo spalva ilgainiui keičiasi, neretai net išblunka. Todėl sporas reikia aprašyti iš karto, nukėlus stiklainį. Įvairių grybų rūšių sporų dydis, forma, spalva bei jų sienelių struktūra labai nevienoda (13 pav.).
Sporų apvalkalėlis paprastai iš 2 sluoksnių: plono vidinio - endosporio ir storesnio išorinio - episporio. Neretai šie sluoksniai yra ploni ir sunkiai išskiriami. Kai kurių kepurėtųjų grybų sporų apvalkalėliai net iš 6-8 sluoksnių, o kitų - tik iš vieno. Ūmėdžių, piengrybių ir daugelio kitų grybų episporis dažniausiai būna su karputėmis, spygliais, skiauterėlėmis arba tinkliškas. Ūmėdžių, piengrybių ir kai kurių kitų grybų sporų apvalkalėlis, paveiktas Melcerio reagentu (0,5 g jodo, 1,5 g kalio jodido, 20 ml distiliuoto vandens ir 20 ml chloralhidrato), nusidažo mėlynai. Tokios sporos vadinamos amiloidinėmis, o jei nusidažo rudai, - pseudoamiloidinėmis (žvynabudžių). Tai svarbus tarpgentinis ir tarprūšinis taksonominis požymis. Daugumos papėdgrybių sporų bazaliniame gale yra snapelis, kuriuo jos būna prisitvirtinusios prie sterigmos, o kai kurių rūšių priešingame sporos gale yra angelė, pro kurią, dygstant sporai, išlenda daigelis.
12 pav. Sporų atspaudas
13 pav. Sporų formos:
1 - elipsiška, 2 - kiaušiniška, 3 - apvali, 4 - pusiau apvali, 5 - kriaušiška, 6 -cilindriška, 7 - elipsiškai verpstiška, 8 - verpstiška, 9 - inkstiška, 10 - dešrelės pavidalo, 11 - kampuota, 12 - spirališka, 13 - dygliuota, 14 - gūbriuota, 15 - citriniška, 17 - spygliška, 16 ir 18 - fragmosporos
Sporos labai gyvybingos. Daugelio grybų rūšių jos nežūva net -100-150'C temperatūroje. Tačiau jos labai jautrios drėgmei ir ypač aukštesnei kaip 50 'C temperatūrai.
Vaisiakūniuose susidaro labai daug sporų. Pavyzdžiui, viename žvynuotosios kempinės (Polyporus squamosus) vaisiakūnyje jų būna iki 11 tūkst. milijonų. Žymaus čekų mikologo A. Pilato duomenimis, didžiajame kukurdvelkyje (Langermannia gigantea) - iki 1500 bilijonų. Jei jos visos sudygtų ir išaugtų vaisiakūniai, tai po 3 tokių vaisiakūnių kartų Žemės paviršius pasidengtų pusės metro storio kukurdvelkio vaisiakūnių sluoksniu.
Kotas, palyginus su kepurėle, yra tvirtesnės konsistencijos, jo hifai storesnėmis sienelėmis, standžiau susipynę, o ląstelių turgoras (vidinis spaudimas) gerokai didesnis. Daugelio grybų kotai būna tuščiaviduriai ir jie žymiai stipresni už pilnavidurius.
Pavyzdžiui, baravyko koto paviršiuje akytas tinklelis yra ne kas kita, kaip evoliucijos eigoje prie koto priaugęs plonas himenoforo sluoksnis. Koto briaunotumas, vagotumas priklauso nuo atitinkamai suaugusių lakštelių. Jo paviršius būna lygus, plaušuotas, žvynuotas, kartais gleivėtas. Kai kurių rūšių kotas yra su rinkiu.
Daugelio kepurėtųjų grybų kotas pereina tiesiog į kepurėlės tramą ir suauga su ja. O skydabudžių, musmirių, žvynabudžių, pievagrybių kotas nesuaugęs su trama ir pasukus lengvai atsiskiria nuo kepurėlės.
Kotai esti centriniai arba ekscentriniai. Jie gali būti tiesūs arba kreivi, vienodo storumo arba į pagrindą nusmailėję ar svogūniškai išsipūtę (14 pav.). Pagal konsistenciją jie skirstomi į mėsingus, trapius ir tamprius.
Mikroskopiniai grybai, taip pat žemesnieji aukšliagrybiai ir papėdgrybiai neturi nei kepurėlės, nei koto. Jų vaisiakūniai - padrikos plėvelės, priaugusios prie substrato paviršiaus arba prasiskverbusios į jo vidų.
14 pav. Kotas:
1 - centrinis, 2 - ekscentrinis, 3 - šoninis, 4 - nusmailėjęs, 5 - svogūniškai sustorėjęs, 6 - su išnara, 7 - su rinkiu, 8 - verpstiškai nusmailėjęs
Apvalkalas ir šydas. Kai kurių kepurėtųjų grybų (ypač - musmirių) gležnas vaisiakūnis, būdamas dar apvalios, dažniausiai kiaušinio formos, esti apgaubtas minkšta plėvele - apvalkalu (velum universale). Jis apsaugo jauną vaisiakūnį nuo nepalankių sąlygų. Vaisiakūniui augant, apvalkalas plyšta ir atskiros jo dalys lieka ant koto pagrindo ir ant kepurėlės paviršiaus. Apatinė dalis, apgaubusi sustorėjusį koto pagrindą, vadinama išnara (volva, makštis). Pavyzdžiui, žalsvosios, smailiakepurės, baltosios (Amanita verna), karališkosios (A. caesarea) ir bevainikės (A. vaginata) musmirės išnara yra laisva, t.y. nesuaugusi su koto pagrindu. Visų kitų Lietuvoje augančių musmirių išnara yra suaugusi su koto pagrindu, paprastai tik viršutinė dalis atsiknojusi. Aukščiau išnaros ant koto lieka viena ar kelios sustorėjusios, plaušingos, koncentriškai išsidėsčiusios rievės.
15 pav. 1. Jaunos ir suaugusios žalsvosios musmirės vaisiakūnių išilginiai
pjūviai:
ba - bendras apvalkalas, š - šydas, iš - išnara, al - apvalkalo liekanos, r - rinkis, f - lakšteliai
2. Skėtinė žvynabudė: ž - žvynai
Plėvelė, jungianti koto viršutinę dalį su kepurėlės kraštais, vadinama šydu (uelum partiale). Ji apgaubia gležno vaisiakūnio svarbiausią dalį - himenoforą (lakštelius ar vamzdelius) ir apsaugo nuo saulės, lietaus ir kitų kenksmingų veiksnių.
Kepurėlei augant platyn, šydas atitrūksta nuo kepurėlės kraštų ir lieka kaboti ant koto rinkio (15 pav.) pavidalu. Šydas gali būti plėvelinis arba voratinkliškas. Plėvelinis būdingas musmirėms, žvynabudėms, kai kurioms skujagalvėms (Pholiota), kazlėkams (Suillus); pievagrybiams (Agaricus), o voratinkliškas - plaušabudėms, jaunabudėms ir ypač nuosėdžiams (Cortinarius). Kartais šydo skiautelės lieka ir ant kepurėlės kraštų.
Kai kurių rūšių grybai, ypač dauguma musmirių, turi ir apvalkalą, ir šydą, o pavyzdžiui, musmirėlės - tik šydą.
Apvalkalas ir šydas yra svarbūs morfologiniai požymiai, klasifikuojant lakštabudinius grybus į šeimas ir gentis.